Водные и амфибиотические насекомые

Водные и амфибиотические насекомые непосредственно связаны с водной средой. Эта группа насекомых одна из первых реагирует на малейшие изменения гидрологического режима водоемов и всецело зависит от степени проточности, зарастаемости, механического состава грунта и многих других факторов.

Водные и амфибиотические насекомые представляют собой важную группу среди водных беспозвоночных дельты Волги. Благодаря высоким показателям численности и биомассы они играют существенную роль в питании рыб и водоплавающих птиц, активно участвуют в процессах биологического самоочищения водоемов, служат биоиндикаторами для оценки состояния среды водно-болотных угодий.

Из 386 видов насекомых-гидробионтов наиболее многочисленными по количеству являются: двукрылые - 124 вида, среди которых преобладают хирономиды и кровососущие комары, жесткокрылые - 103, ручейники - 58, полужесткокрылые и стрекозы - 38 и 37 видов соответственно.

Распределение насекомых по отдельным зонам и районам низовьев дельты неравномерное. В видовом отношении наиболее богатой и разнообразной является энтомофауна авандельты (234 вида). Значительно меньшее число видов зарегистрировано в протоках и водоемах култучной зоны (по 153 вида). В целом фауна насекомых в исследуемом районе складывается из трех экологических комплексов: пелофильного, фитофильного и фитореофильного.

В период понижения уровня Каспийского моря, уменьшения стока Волги, гидростроительства происходило интенсивное изменение природных условий низовьев Волги, что выражалось в изменении морфологии и гидрологического режима водоемов, состава растительных сообществ. На смену открытым мелководьям авандельты приходит чередование искусственных каналов-рыбоходов со слабопроточными в различной степени заиленными межканаловыми пространствами и осушными островами.

После зарегулирования стока Волги резко изменился гидрологический режим весенне-летнего половодья. В связи с этим произошла перестройка энтомофауны полоев. Начало половодья запаздывало более чем на две недели, а продолжительность сократилась на 1,5 месяца. При позднем подъеме паводковых вод большинство водоемов с талой или грунтовой водой высыхали до наступления половодья, происходила гибель насекомых на ранних стадиях метаморфоза. В связи с этим в полоях увеличилась численность насекомых с коротким циклом развития, изменились фенология и численность кровососущих комаров, водных жуков, клопов и ручейников. Заливание полоев в более теплое время года и небольшие глубины способствовали быстрому и сильному их прогреванию, что также явилось лимитирующим фактором распределения ряда видов насекомых. Как правило, в маловодные годы наблюдалось общее снижение численности насекомых и доминирующее значение имели фитофильные виды. Напротив, в годы с высоким и продолжительным паводком отмечалась вспышка численности всех основных групп амфибиотических насекомых: поденок, ручейников, стрекоз, причем доминировали реофильные виды.

В зависимости от сроков прохождения и характера половодья видовой состав и численность бентофауны водоемов низовьев дельты и периоды лета имаго амфибиотических насекомых заметно отличаются в разные годы. Метеоусловия играют важную роль, оказывая прямое действие на гетеротопные организмы амфибионтов, проводящих часть жизни вне водоема. Так, колебания численности хирономид, кровососущих комаров, поденок, ручейников находятся в прямой зависимости от погодных условий в момент их вылета.

При высоком и продолжительном половодье вышеуказанные насекомые имеют 3 - 4 генерации за сезон.
Энтомофауна проточных водоемов (протоки, ерики, бороздины) не претерпела существенных изменений. Как и в предыдущие годы самой богатой по многообразию видов группой явилось семейство хирономид; по обилию видов - хирономиды, ручейники и стрекозы.

Основной фон реофильной фауны протоков создают хирономиды, некоторые представители отряда ручейников, в период половодья доминируют личинки мошек, жуков и стрекоз. Существует сезонная динамика видового состава насекомых в протоках. В начале весны видовой состав насекомых небогат. С появлением высшей водной растительности и вселением новых видов, мигрировавших с полоев, число видов заметно возрастает. Наибольшее видовое разнообразие наблюдается в июле-августе, наименьшее — в сентябре. Резкие изменения численности и биомассы насекомых в течение вегетационного периода объясняются прежде всего тем, что постоянно происходит вылет одних видов и вселение других. Многие виды в течение года имеют два-три поколения (хирономиды, кровососущие комары, мошки). Кроме того, развитие фитофильной фауны находится в прямой зависимости от сроков вегетации водных растений.
В целом, количественный и видовой состав энтомофауны варьирует в зависимости от различных факторов: характера грунтов и растительности, глубины, температуры воды, вылета имаго. Подавляющее число насекомых протоков - обитатели илистых грунтов и зарослей макрофитов.

Ярко выраженные изменения в энтомофауне водных и амфибиотических насекомых произошли в природно-территориальных комплексах предустьевого пространства, причиной которых явились изменения уровня Каспийского моря. Отмечено территориальное перераспределение различных экологических групп амфибиотических насекомых и смена доминирующих видов и комплексов.

К середине 70-х годов в условиях зарегулированного стока, дальнейшего снижения уровня Каспийского моря и увеличения безвозвратного водопользования экосистемы авандельты трансформировались в качественно новые, близкие по составу к экосистемам замкнутых пресноводных водоемов.

В связи со значительным зарастанием акватории водной растительностью, интенсивным заилением грунта стал развиваться лимно и пелофильный комплекс гидробионтов.

В составе энтомофауны стал преобладать более многочисленный фитофильный комплекс. Вследствие этого среднегодовая биомасса насекомых в авандельте возросла более чем в 10 раз по сравнению с периодом до зарегулирования стока. Увеличились заросли макрофитов в авандельте, и фауна водных беспозвоночных в некоторых местах стала замещаться амфибиальной.

В составе донной фауны насекомые являются одной из наиболее массовых и широко распространенных групп беспозвоночных. Обладая широкими экологическими возможностями и обилием видов, они более полно используют биотопическое разнообразие авандельты. Личинки хирономид встречаются в большинстве типов водоемов и составляют в них основу численности, а в ряде случаев и биомассы.

Личинки стрекоз, уступая личинкам хирономид по численности, значительно превосходят их по биомассе. Ручейники являются одной из ведущих групп.

Состав фауны насекомых в зарослях различных видов растений значительно разнится. Такие растения как лотос, рогоз, харовые водоросли мало способствуют развитию водных беспозвоночных. На протяжении всего периода вегетации макрофитов в зарослевой фауне доминируют личинки хирономид, несколько меньшей численности достигают ручейники и стрекозы. При этом личинки ручейников чаще встречаются на растениях с плавающими листьями (чилим, нимфейник, рдесты), а стрекозы - среди погруженной растительности.

В зависимости от разных факторов - густоты макрофитов, глубины и температуры воды, от вылета имаго - количество и состав зарослевой энтомофауны сильно варьирует. На отмирающих листьях и стеблях растительности личинки насекомых встречаются в большем количестве, чем на молодых, что связано с большим количеством в старых зарослях детрита и бактериофлоры.

В 1977 г. уровень Каспия достиг минимальной отметки, составившей минус - 29,02 м. абс. К 1990 г. уровень повысился на 1,46 м. Но тенденция массового развития лим-нофилов и фитолимнофилов в авандельте сохранялась до 1983 г. В это время отмечалась максимальная для всего периода наблюдений плотность населения донных и зарослевых беспозвоночных. Дальнейшее повышение уровня моря привело к увеличению глубин и, следовательно, изменению гидрохимического режима авандельты.

В связи с увеличением глубин, усилением волнения наблюдается взмучивание и вынос взвешенных наносов в море. Кроме того, сильный волнобой на открытой акватории препятствует бурному развитию погруженной растительности. Все это сказывается на составе, распределении и численности энтомофауны открытой авандельты. В связи с сокращением площади мелководий с периодическим обсыханием дна и появлением подводных лугов рдестов и валлиснерии, произошла смена экологических комплексов насекомых, наблюдается рост численности фитореофилов, снижение численности представителей стагнофильного комплекса и замена их видами с более продолжительными циклами развития (стрекозы сем. коромысла, настоящие стрекозы, жуки сем. водолюбы и плавунцы). В связи с частичной деградацией рдеста пронзеннолистного - основного субстрата для развития насекомых в районе свала глубин - значительно сократилась численность в этом районе насекомых-фитофилов.
Отмечена тенденция снижения численности насекомых в районе Баровых остро-вов и о.Чистая Банка.

Несколько снизилась численность насекомых в култучной зоне по сравнению с периодом низкого стояния уровня Каспия при зарегулированном стоке, когда условия для энтомологического населения сложились более чем благоприятные (уменьшение скоростей течения, возрастания роли погруженной растительности, аккумуляция наносов).

Отмечено изменение соотношений трофических группировок водных насекомых в этом районе. Регистрируется возрастание "хищных" форм насекомых: клопов, личинок стрекоз, некоторых жуков над "мирными" - фитофильными видами хирономид, поденок, ручейников.

Можно предположить, что дальнейший подъем уровня моря приведет к депрессивным процессам в развитии энтомофауны и вышележащих районов.

Дальнейшая судьба местообитаний и перспектива развития энтомофауны в столь динамичном районе, каким является дельта Волги, в значительной степени будут определяться сукцессионными изменениями водоемов и последствиями мероприятий, на-правленных на регулирование водного режима р. Волги.